一种基于混合线性模型的种子数量性状位点定位方法

摘要

发明公开了一种基于混合线性模型的种子数量性状位点定位方法，包括：建立统计遗传模型；在全基因组范围内搜索所有可能存在QTL的候选标记区间：将所述的候选标记区间作为协变量，在全基因组范围内搜索显著的QTL位点和二互作标记区间；以所述的QTL位点和二互作标记区间作为协变量，在显著的互作标记区间内搜索显著的二互作上位性的位点；通过所述QTL位点和二互作上位性的位点，获得统计遗传模型中各种效应的系数，然后通过统计遗传模型，计算这些位点的效应以及估算每个位点的遗传率。本发明将种子性状分成二倍体种子和三倍体种子，考虑了上位性效应及基因与环境互作的效应，可快速无偏的估计种子数量性状位点的位置及各种效应。

主权项

1.一种基于混合线性模型的三倍体种子数量性状位点定位方法，其特征在于，包括：（1）统计遗传模型的建立：对一衍生于两个纯合亲本（P1，P2）的交配作图群体，假设在t个不同的环境下进行遗传实验，每个环境设置b个区组，某一种子数量性状的变异受s个QTL（Q1，Q2,……，Qs）和t个上位性的调控，则环境h中第j个区组内第i个株系后代种子性状表型观测值（y_hij）可用下面的混合线性模型（1）表示：$\begin{array}{c}{y}_{\mathrm{hij}}={\mu }_h+\underset{k}{\overset{s}{\Sigma }}(a_k^m{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Am}}+d_k^m{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Dm}}+a_k^e{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Ae}}+d_k^e{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{De}})+e_h\\ +\underset{k,l\in (\mathrm{1,2},...s),k\ne l}{\overset{t}{\Sigma }}({\mathrm{aa}}_{\mathrm{kl}}^{\mathrm{mm}}{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Am}}{x}_{\mathrm{li}}^{\mathrm{Am}}+{\mathrm{aa}}_{\mathrm{kl}}^{\mathrm{ee}}{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Ae}}{x}_{\mathrm{li}}^{\mathrm{Ae}}+{\mathrm{aa}}_{\mathrm{kl}}^{\mathrm{me}}{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Am}}{x}_{\mathrm{li}}^{\mathrm{Ae}}+{\mathrm{aa}}_{\mathrm{kl}}^{\mathrm{em}}{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Ae}}{x}_{\mathrm{li}}^{\mathrm{Am}})\\ +\underset{k}{\overset{s}{\Sigma }}({\mathrm{ae}}_{\mathrm{kh}}^m{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Am}}+{\mathrm{de}}_{\mathrm{kh}}^m{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Dm}}+{\mathrm{ae}}_{\mathrm{kh}}^e{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Ae}}+{\mathrm{de}}_{\mathrm{kh}}^e{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{De}})\\ +\underset{k,l\in (\mathrm{1,2},...s),k\ne l}{\overset{t}{\Sigma }}({\mathrm{aae}}_{\mathrm{klh}}^{\mathrm{mm}}{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Am}}{x}_{\mathrm{li}}^{\mathrm{Am}}+{\mathrm{aae}}_{\mathrm{klh}}^{\mathrm{ee}}{x}_{\mathrm{li}}^{\mathrm{Ae}}+{\mathrm{aae}}_{\mathrm{klh}}^{\mathrm{me}}{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Am}}{x}_{\mathrm{li}}^{\mathrm{Ae}}+{\mathrm{aae}}_{\mathrm{klh}}^{\mathrm{em}}{x}_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Ae}}{x}_{\mathrm{li}}^{\mathrm{Am}})\\ +B_{j\left(h\right)}+{ϵ}_{\mathrm{hij}}\end{array}---\left(1\right);$其中，模型（1）中的和分别是Q_k的母体加性和母体显性效应，对应的系数分别为和和分别是Q_k的母体加性与环境h的互作效应，母体显性效应与环境h的互作效应，分别是Q_k的胚乳加性、胚乳显性效应，对应系数分别是和分别是Q_k的胚乳加性与环境的互作效应、胚乳显性效应与环境的互作效应，分别是Q_k母体加性和Q_l母体加性的互作效应，Q_k胚乳加性和Q_l胚乳加性的互作效应，Q_k母体加性和Q_l胚乳加性的互作效应，Q_k胚乳加性和Q_l母体加性的互作效应，对应的系数分别是是和环境h的互作效应；是和环境h的互作效应；是和环境h的互作效应；是和环境h的互作效应；μ_h是群体在环境h中的平均数；e_h是第h个环境的随机效应，是环境内的区组效应,ε_hij是剩余效应，（2）全基因组扫描显著的标记区间：基于模型（2），在全基因组范围内，通过表型和每个标记区间做基于HendersonⅢ的F检验，搜索得到所有可能存在QTL的候选标记区间：$\begin{array}{c}{y}_{\mathrm{hij}}={\mu }_h+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{+\mathrm{Am}}{a}_{\mathrm{th}}^{+m}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{+\mathrm{Dm}}{d}_{\mathrm{th}}^{+m}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{+\mathrm{Ae}}{a}_{\mathrm{th}}^{+e}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{+\mathrm{De}}{d}_{\mathrm{th}}^{+e}\\ {+\zeta }_{\mathrm{ti}}^{-\mathrm{Am}}{a}_{\mathrm{th}}^{-m}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{-\mathrm{Dm}}{d}_{\mathrm{th}}^{-m}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{-\mathrm{Ae}}{a}_{\mathrm{th}}^{-e}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{-\mathrm{De}}{d}_{\mathrm{th}}^{-e}+B_{j\left(h\right)}+{ϵ}_{\mathrm{hij}}\end{array}---\left(2\right);$其中，t（t=1,…,T）表示在T个总区间中的第t个标记区间；和分别代表在环境h中第t个区间的右边标记的母体加性和在环境h中第t个区间的右边标记的母体显性效应，对应的系数分别为和和分别代表在环境h中第t个区间的左边标记的母体加性和在环境h中第t个区间的左边标记的母体显性效应，对应的系数分别为和和分别代表在环境h中第t个区间的右边标记的胚乳加性，在环境h中第t个区间的右边标记的胚乳显性效应，对应的系数分别为和和分别代表在环境h中第t个区间的左边标记的胚乳加性，在环境h中第t个区间的左边标记的胚乳显性效应，对应的系数分别为和其余参数的含义与模型（1）中的相同；（3）在全基因组范围内搜索显著的数量性状位点：将步骤（2）中得到的候选标记区间作为模型（3）的协变量，然后基于模型（3），以1cM为步长，在全基因组范围内做基于HendersonⅢ的F检验，搜索显著的QTL位点；如果已经搜索到s个显著的候选区间，那么检测一个位点k的显著性模型如下：$\begin{array}{c}{y}_{\mathrm{hij}}={\mu }_h+x_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Am}}+a_{\mathrm{kh}}^m+x_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Dm}}{d}_{\mathrm{kh}}^m+x_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Ae}}{a}_{\mathrm{kh}}^e+x_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{De}}{d}_{\mathrm{kh}}^e\\ +\underset{t=1}{\overset{s}{\Sigma }}({\zeta }_{\mathrm{ti}}^{+\mathrm{Am}}{a}_{\mathrm{th}}^{+m}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{+\mathrm{Dm}}{d}_{\mathrm{th}}^{+m}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{+\mathrm{Ae}}{a}_{\mathrm{th}}^{+e}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{+\mathrm{De}}{d}_{\mathrm{th}}^{+e})\\ +\underset{t=1}{\overset{s}{\Sigma }}({\zeta }_{\mathrm{ti}}^{-\mathrm{Am}}{a}_{\mathrm{th}}^{-m}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{-\mathrm{Dm}}{d}_{\mathrm{th}}^{-m}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{-\mathrm{Ae}}{a}_{\mathrm{th}}^{-e}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{-\mathrm{De}}{d}_{\mathrm{th}}^{-e})+B_{j\left(h\right)}+{ϵ}_{\mathrm{hij}}\end{array}---\left(3\right);$其中，和分别是QTL k在环境h中的母体加性和显性效应；和分别是胚乳加性和显性效应；其余参数的含义与模型（1）和模型（2）中的相同；（4）在全基因组范围内搜索显著的二互作标记区间：将步骤（2）中得到的候选标记区间作为模型（4）的协变量，然后基于模型（4），在全基因组范围内做基于HendersonⅢ的F检验，搜索得到显著的二互作标记区间；$\begin{array}{c}{y}_{\mathrm{hij}}={\mu }_h+{\mathrm{aa}}_h^{+m+m}{\zeta }_{\mathrm{li}}^{+\mathrm{Am}}{\zeta }_{\mathrm{ri}}^{+\mathrm{Am}}+{\mathrm{aa}}_h^{+m+e}{\zeta }_{\mathrm{li}}^{+\mathrm{Am}}{\zeta }_{\mathrm{ri}}^{+\mathrm{Ae}}+{\mathrm{aa}}_h^{+e+m}{\zeta }_{\mathrm{li}}^{+\mathrm{Ae}}{\zeta }_{\mathrm{ri}}^{+\mathrm{Am}}+{\mathrm{aa}}_h^{+e+e}{\zeta }_{\mathrm{li}}^{+\mathrm{Ae}}{\zeta }_{\mathrm{ri}}^{\mathrm{Ae}}\\ +{\mathrm{aa}}_h^{-m-m}{\zeta }_{\mathrm{li}}^{-\mathrm{Am}}{\zeta }_{\mathrm{ri}}^{-\mathrm{Am}}+{\mathrm{aa}}_h^{m-\mathrm{me}}{\zeta }_{\mathrm{li}}^{-\mathrm{Am}}{\zeta }_{\mathrm{ri}}^{-\mathrm{Ae}}+{\mathrm{aa}}_h^{-e-m}{\zeta }_{\mathrm{li}}^{-\mathrm{Ae}}{\zeta }_{\mathrm{ri}}^{-\mathrm{Am}}+{\mathrm{aa}}_h^{-e-e}{\zeta }_{\mathrm{li}}^{-\mathrm{Ae}}{\zeta }_{\mathrm{ri}}^{\mathrm{Ae}}\\ +\underset{t=1}{\overset{s}{\Sigma }}({\zeta }_{\mathrm{ti}}^{+\mathrm{Am}}{a}_{\mathrm{th}}^{+m}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{+\mathrm{Dm}}{d}_{\mathrm{th}}^{+m}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{+\mathrm{Ae}}{a}_{\mathrm{th}}^{+e}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{\mathrm{De}}{d}_{\mathrm{th}}^{+e})\\ +\underset{t=1}{\overset{s}{\Sigma }}({\zeta }_{\mathrm{ti}}^{-\mathrm{Am}}{a}_{\mathrm{th}}^{-m}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{-\mathrm{Dm}}{d}_{\mathrm{th}}^{-m}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{-\mathrm{Ae}}{a}_{\mathrm{th}}^{-e}+{\zeta }_{\mathrm{ti}}^{-\mathrm{De}}{d}_{\mathrm{th}}^{-e})+B_{j\left(h\right)}+{ϵ}_{\mathrm{hij}}\end{array}---\left(4\right);$其中，l和r表示每一对互作标记区间的两个区间；代表互作标记区间的区间l右边标记的母体加性和区间r右边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表互作标记区间的区间l左边标记的母体加性和区间r左边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表互作标记区间的区间l右边标记的母体加性和区间r右边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为代表互作标记区间的区间l左边标记的母体加性和区间r左边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为代表互作标记区间的区间l右边标记的胚乳加性和区间r右边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表互作标记区间的区间左边标记的胚乳加性和区间r左边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表互作标记区间的区间l右边标记的胚乳加性和区间r右边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为代表互作标记区间的区间l左边标记的胚乳加性和区间r左边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为其余的参数与模型（1）和（2）有相同的定义；（5）搜索显著的二互作上位性的位点：以步骤（3）得到的QTL以及步骤（4）得到的显著的互作标记区间作为模型（5）的协变量，然后基于该模型（5），在所述显著的互作标记区间中做基于HendersonⅢ的F检验，搜索得到显著的二互作上位性的位点；$\begin{array}{c}{y}_{\mathrm{hij}}={\mu }_h+{\mathrm{aa}}_{\mathrm{nmh}}^{\mathrm{mm}}{x}_{\mathrm{ni}}^{\mathrm{Am}}{x}_{\mathrm{mi}}^{\mathrm{Am}}+{\mathrm{aa}}_{\mathrm{nmh}}^{\mathrm{me}}{x}_{\mathrm{ni}}^{\mathrm{Am}}{x}_{\mathrm{mi}}^{\mathrm{Ae}}+{\mathrm{aa}}_{\mathrm{nmh}}^{\mathrm{em}}{x}_{\mathrm{ni}}^{\mathrm{Ae}}{x}_{\mathrm{mi}}^{\mathrm{Am}}+{\mathrm{aa}}_{\mathrm{nmh}}^{\mathrm{ee}}{x}_{\mathrm{ni}}^{\mathrm{Ae}}{x}_{\mathrm{mi}}^{\mathrm{Ae}}\\ +\underset{t}{\overset{f}{\Sigma }}(a{a}_{\mathrm{th}}^{+m+m}{\zeta }_{\mathrm{tli}}^{+\mathrm{Am}}{\zeta }_{\mathrm{tri}}^{\mathrm{Am}}+{\mathrm{aa}}_{\mathrm{th}}^{+m+e}{\zeta }_{\mathrm{tli}}^{+\mathrm{Ae}}{\zeta }_{\mathrm{tri}}^{+\mathrm{Ae}}+{\mathrm{aa}}_{\mathrm{th}}^{+e+m}{\zeta }_{\mathrm{tli}}^{+\mathrm{Ae}}{\zeta }_{\mathrm{tri}}^{+\mathrm{Am}}+{\mathrm{aa}}_{\mathrm{th}}^{+e+e}{\zeta }_{\mathrm{tli}}^{+\mathrm{Ae}}{\zeta }_{\mathrm{tri}}^{+\mathrm{Ae}})\\ +\underset{t}{\overset{f}{\Sigma }}({\mathrm{aa}}_{\mathrm{th}}^{-m-m}{\zeta }_{\mathrm{tli}}^{-\mathrm{Am}}{\zeta }_{\mathrm{tri}}^{-\mathrm{Am}}{+\mathrm{aa}}_{\mathrm{th}}^{-m-e}{\zeta }_{\mathrm{tli}}^{-\mathrm{Am}}{\zeta }_{\mathrm{tri}}^{-\mathrm{Ae}}+{\mathrm{aa}}_{\mathrm{th}}^{-e-m}{\zeta }_{\mathrm{tli}}^{-\mathrm{Ae}}{\zeta }_{\mathrm{tri}}^{-\mathrm{Am}}+{\mathrm{aa}}_{\mathrm{th}}^{-e-e}{\zeta }_{\mathrm{tli}}^{-\mathrm{Ae}}{\zeta }_{\mathrm{tri}}^{-\mathrm{Ae}})\\ +\underset{k}{\overset{p}{\Sigma }}(x_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Am}}{a}_{\mathrm{kh}}^m+x_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Dm}}{d}_{\mathrm{kh}}^m+x_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{Ae}}{a}_{\mathrm{kh}}^e+x_{\mathrm{ki}}^{\mathrm{De}}{d}_{\mathrm{kh}}^e)+B_{j\left(h\right)}+{ϵ}_{\mathrm{hij}}\end{array}---\left(5\right);$其中，是位点n的母体加性和位点m的母体加性之间的互作效应，对应的系数为是位点n的母体加性和位点m的胚乳加性之间的互作效应，对应的系数为是位点n的胚乳加性和位点m的母体加性之间的互作效应，对应的系数为是位点n的胚乳加性和位点m的胚乳加性之间的互作效应，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间l右边标记的母体加性和区间r右边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间l左边标记的母体加性和区间r左边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间l右边标记的母体加性和区间r右边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间l左边标记的母体加性和区间r左边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间l右边标记的胚乳加性和区间r右边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间左边标记的胚乳加性和区间r左边标记母体加性效应的互作，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间l右边标记的胚乳加性和区间r右边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为代表第t个互作标记区间的区间l左边标记的胚乳加性和区间r左边标记胚乳加性效应的互作，对应的系数为其余参数与模型（3）有相同的定义；（6）遗传参数的估算：通过步骤（3）得到的显著的QTL位点和步骤（5）得到的显著的二互作上位性的位点，获取得到模型（1）中各种效应的系数，然后通过模型（1），计算得到这些位点的效应以及估算每个位点的遗传率。